欧美一区二区不卡网站|中文精品无码高潮在线|中文字幕精品亚洲无线码|久久久久久久久一级毛片|日本高清一区二区三区欧美|欧美日韩亚洲一区二区精品|2020色精品精品在线视频|天堂岛国av无码免费无禁网站

 闡釋我國羊肚菌外營養(yǎng)袋栽培技術(shù)的發(fā)展歷程

《食藥用菌》雜志2019年第4期，榮獲“裕灌杯”2019年度優(yōu)秀論文評選活動“二等獎”。

作者簡介：譚方河，四川省林業(yè)科學(xué)研究院副研究員，重慶美哉菌業(yè)有限公司技術(shù)總監(jiān)。長期從事羊肚菌新品種選育及高效栽培技術(shù)研究，
曾獲得國家科技進步二等獎、部省級科技進步一等獎，曾先后到意大利、美國及法國訪問考察學(xué)習(xí)，首創(chuàng)羊肚菌外營養(yǎng)袋栽培技術(shù)，極大地促進了羊肚菌人工栽培技術(shù)的發(fā)展。

 

譚方河1，2

（1. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610000；2. 重慶美哉菌業(yè)有限公司，四川成都 610081）

  羊肚菌為珍稀食用菌，食之味美，我國從20世紀(jì)80年代開始人工栽培研究。經(jīng)歷栽培不出菇、出菇不穩(wěn)定、能出菇無產(chǎn)量等階段，至今沒有形成真正意義上的商業(yè)化栽培技術(shù)體系。

　四川省林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)過16年的努力，于2003年研發(fā)成功外營養(yǎng)袋技術(shù)，有效推動了羊肚菌商業(yè)化栽培的發(fā)展。

至此，外營養(yǎng)袋技術(shù)、有效的栽培品種、恰當(dāng)?shù)脑耘喙芸?，遂成為我國羊肚菌室外大田栽培的三大技術(shù)支撐。其中最關(guān)鍵的是外營養(yǎng)袋技術(shù)，其解決了人工栽培條件下營養(yǎng)的有效供給問題。 

 

 

　　

1.國外羊肚菌商業(yè)化栽培技術(shù)發(fā)展

 1.1  美國劃時代羊肚菌專利技術(shù)

 野生羊肚菌的人工馴化栽培研究，一直以來都是全球食用菌栽培者、科技工作者熱衷探索的領(lǐng)域。早在136年前的1883年，法國人Roze就在室外成功培育出羊肚菌子實體，這是文獻(xiàn)記載的最早案例。其后的100年里，報道實例漸多，但人工栽培出菇的可重復(fù)性問題一直沒有解決，成為名副其實的世紀(jì)難題。直至1980年，美國舊金山大學(xué)一位在職博士研究生D. Ower在人工氣候室內(nèi)培育出羊肚菌子實體，這一重要成果于1982年發(fā)表在美國真菌學(xué)學(xué)報《Mycolagia》上（Notes on the Development of the Morel Ascocarp: Morchella esculenta, Mycologia 74: 142-143. 1982）。之后他與有關(guān)公司合作，歷經(jīng)數(shù)年形成羊肚菌人工栽培歷史上第一個專利（4,594,809. U.S. 1986；4,757,640. U.S.1988;  4,866, 878. U.S. 1989.），專利發(fā)明人為Ronald D. Ower, Gary L. Mills和Malachowski。但令人遺憾的是，Ower 本人在專利公布前夕不幸亡故，該專利經(jīng)過后繼者的努力，最終基本實現(xiàn)了室內(nèi)周年化栽培。

該項專利的關(guān)鍵技術(shù)都屬原創(chuàng)，包括羊肚菌菌核培育工藝、羊肚菌原基形成及子實體培育等。最終形成以生產(chǎn)菌核作為營養(yǎng)庫栽培羊肚菌的工藝方案。在人工栽培技術(shù)原理上，此方案尚有兩個重大技術(shù)難題沒有得到解決：一是栽培品種的選擇，二是營養(yǎng)補給。該專利信息量豐富，所述內(nèi)容真實，但讀者很難看明白，難以把握其核心，以至于此專利公布后，全世界羊肚菌栽培者雖多有模仿，但室內(nèi)、室外栽培，竟無一例成功。因此長期以來，全世界只有美國專利擁有者能進行羊肚菌人工商業(yè)化培育，從而給羊肚菌人工栽培技術(shù)蒙上了一層神秘的面紗。

該專利在美國的生產(chǎn)實踐持續(xù)20余年，然而其羊肚菌生產(chǎn)一直跌跌撞撞，并不順利，生產(chǎn)運行最順利的年份，年產(chǎn)量也僅10噸左右（按干品計，實際銷售為新鮮羊肚菌，價格長期居高）。這一產(chǎn)量對于美國羊肚菌消費市場而言，實在微不足道，而對世界羊肚菌栽培與加工產(chǎn)業(yè)的發(fā)展影響更微。更令業(yè)界意外的是，美國羊肚菌工廠化栽培在2007—2008年間走到了盡頭，真實原因是產(chǎn)量不穩(wěn)定，滿足不了生產(chǎn)訂單需要，而須對購買方進行賠償，導(dǎo)致工廠難以為繼。

此外，美國羊肚菌室內(nèi)周年栽培專利發(fā)明者之一Malachowski，在美國羊肚菌專利早期轉(zhuǎn)讓過程中分得利益，主動脫離了專利擁有者團隊，終身不得從事專利所保護的羊肚菌室內(nèi)栽培技術(shù)。但是這位專利發(fā)明者，到了北加利福尼亞州一個名叫Graton的小鎮(zhèn)，另起爐灶創(chuàng)新了一種后花園羊肚菌栽培方法，出售菌種和栽培技巧，小公司運營了近30年，但是其栽培方法中也不涉及外營養(yǎng)添加程序，依然沒有解決羊肚菌人工栽培可重復(fù)性與高產(chǎn)性問題，仍算不上真正的商業(yè)栽培技術(shù)。

另在2000年，有以色列學(xué)者曾宣稱成功掌握了羊肚菌室內(nèi)培育技術(shù)，并在互聯(lián)網(wǎng)發(fā)布消息稱其技術(shù)超過了美國專利，且預(yù)計在四五年后，全世界主要羊肚菌消費市場將有以色列人工栽培的羊肚菌應(yīng)市。以色列曾組建羊肚菌生產(chǎn)公司并開展商業(yè)化栽培，但時至今日，在世界羊肚菌市場上未見到以色列人工栽培的羊肚菌產(chǎn)品。

分析原因，認(rèn)為美國羊肚菌室內(nèi)工廠化栽培技術(shù)并未完全成熟。羊肚菌這種特殊子囊菌，在實施工廠化栽培過程中遠(yuǎn)不如其他食用菌類（主要是擔(dān)子菌）穩(wěn)定，運行成本高且效果不確定。因此，全世界尚未形成在商業(yè)上立得住腳的真正的羊肚菌工廠化栽培技術(shù)。

1.2 羊肚菌商業(yè)化栽培的兩大技術(shù)難題

一般認(rèn)為，因為不了解羊肚菌的生活史，所以早年的羊肚菌栽培研究難以成功。在營養(yǎng)生長向繁殖生長轉(zhuǎn)化這個環(huán)節(jié)上，有3種說辭：一是子囊菌不同型的菌體配合說，二是伴生菌假說，三是“公母孢子”推論。美國的室內(nèi)專利公布后，更是讓不少栽培探索者以為羊肚菌子實體形成必須要有菌核。然而事實證明，伴生菌及“公母孢子”，以及羊肚菌由菌核發(fā)育而成的推論，都是錯誤的。

國際上早有學(xué)者研究認(rèn)為，有的羊肚菌屬于菌根菌，具有共生特征，栽培難度很大。事實上，羊肚菌有共生型、兼性寄生型，以及純腐生型3種不同營養(yǎng)類型。除了純腐生型，其他類型難以進行人工馴化栽培。而腐生型的菌株，很多情況下也難以馴化栽培，即便出菇也不具有商業(yè)價值。如黃色羊肚菌類群，其在世界上廣泛分布，菌株易獲得，但是栽培馴化卻十分困難；黑色羊肚菌類群中的很多菌株也很難栽培。早期許多羊肚菌栽培探索者，多用本身就沒有商業(yè)栽培價值的菌株進行馴化栽培測試，結(jié)果鎩羽而歸。這是長期以來無法突破羊肚菌商業(yè)化栽培技術(shù)的一個重要原因。

即便巧獲一個在栽培上可操作性強的純腐生型羊肚菌菌株，仍存在一個對營養(yǎng)的補給問題。常規(guī)培養(yǎng)腐生食用菌的營養(yǎng)供給方式不足以滿足羊肚菌的營養(yǎng)需要。一百多年來，時有報道羊肚菌栽培長出子實體，但不能解決重復(fù)性問題。人工栽培能夠長出子實體，說明栽培者使用的菌株是可以馴化的好菌株，而不能重復(fù)、產(chǎn)量不高，主要是因為沒有解決關(guān)鍵的營養(yǎng)供給問題。

2  我國羊肚菌外營養(yǎng)袋栽培技術(shù)的產(chǎn)生與發(fā)展歷程

2.1  外營養(yǎng)袋技術(shù)的產(chǎn)生 

1994年，四川省綿陽食用菌研究所申請獲得我國第一個羊肚菌大田栽培技術(shù)專利。雖然后來的實踐證實，該栽培專利還存在重復(fù)性差和產(chǎn)量不高的問題，尚不是一個具有商業(yè)價值的技術(shù)。但是經(jīng)過有關(guān)團隊的商業(yè)宣傳運作，尤其是在央視農(nóng)村頻道的播出，讓很多單位或個人都加入到了羊肚菌的早期人工栽培探索之中，一定程度上推動了我國羊肚菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

四川省林業(yè)科學(xué)研究院羊肚菌課題組（以下簡稱課題組）的科技人員，在上世紀(jì)90年代借助世界自然基金會（WWF）的相關(guān)項目，開始涉足野生羊肚菌的人工栽培馴化研究工作。1994年，采用我國專利申請單位的菌株及多年來收集的羊肚菌菌株進行栽培試驗，均未能獲得子實體。之后舍棄所有栽培測試菌株，采用在四川特定區(qū)域收集分離的幾十個野生羊肚菌菌株，在成都下沙河鋪進行栽培試驗，其中來源于青川縣喬樓鎮(zhèn)的幾枚子實體（后來測定屬于六妹羊肚菌）的孢子分離菌株和組織分離菌株，播種到土壤之后在土壤表面出現(xiàn)白色，看起來像一層霜（后來稱為菌霜）。

當(dāng)時對此感到非常驚奇但不知為何物，請教國內(nèi)有關(guān)真菌方面的專家也沒有得到破解。后查閱國外羊肚菌栽培文獻(xiàn)，包括美國專利、法國最早報道的室外栽培出菇案例等，其中提到羊肚菌有分生孢子。在顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，羊肚菌分生孢子不容易萌發(fā)，很難培育出菌絲。曾設(shè)想這種分生孢子是否與羊肚菌栽培成功有關(guān)聯(lián)?；谶@種認(rèn)識，其后只用能產(chǎn)分生孢子的菌株繼續(xù)進行栽培探索，極大地減少了工作量。隨后按照一般食用菌的栽培思路，先后采用多種植物秸稈（如麥草秸、玉米秸、谷草秸、大豆秸、油菜秸、紅薯藤、花生秸等凡能找到的農(nóng)作物秸稈）進行全發(fā)酵、半發(fā)酵、生料或熟料等多種原材料處理方式，結(jié)合不同播種方式，進行播種試驗，參照傳統(tǒng)土生食用菌如雞腿菇、雙孢蘑菇等的栽培方式，在營養(yǎng)方面下足了功夫，但仍然沒能培育出羊肚菌子實體。然而，正是由于一直用能產(chǎn)生分生孢子的菌株做試驗，方向正確，為后來的外營養(yǎng)袋技術(shù)奠定了成功的基礎(chǔ)。

鑒于多種營養(yǎng)配方都栽培不出羊肚菌子實體，課題組猜想需要從遺傳角度努力。后經(jīng)查閱經(jīng)典真菌學(xué)文獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)子囊菌里有的種類形成子實體需要兩種極性不同的菌絲配合，形成雙核菌絲體，才可能獲得子實體。按此思路，用采集到的成熟野生羊肚菌子實體（栽培時能產(chǎn)生分生孢子的），分離出子囊單孢子菌株，將不同的單孢子菌株在平板上進行對峙培養(yǎng)，觀察到柵欄現(xiàn)象及不同種單孢子菌絲接觸后的不同反應(yīng)，其中編號為1-1和2-8的單孢子對峙培養(yǎng)后，總是發(fā)生菌絲爆發(fā)性生長現(xiàn)象，表明這兩個子囊單孢子菌株很可能屬于不同的配對型。猜想羊肚菌子實體的產(chǎn)生可能是不同類型單孢子菌株配對的結(jié)果。于是栽培馴化重點從營養(yǎng)材料轉(zhuǎn)為菌株配對測試。這一研究過程采用倒扣瓶方式：將兩個單孢子分別培育為菌種，其中一個菌株按照常規(guī)方法播種于花缽內(nèi)與土混合后蓋上土壤，另一個菌株培養(yǎng)于玻璃罐頭瓶內(nèi)，菌種不取出，直接將瓶口倒扣于花缽表面，讓兩個菌株密切接觸。結(jié)果出現(xiàn)了“奇跡”，花缽內(nèi)居然長出了1枚羊肚菌子實體。這給試驗者帶來了極大的震撼，它讓羊肚菌栽培試驗繼續(xù)向前引導(dǎo)出外營養(yǎng)方向。

1999年的重復(fù)試驗，在同樣大小的花缽內(nèi)長出了4枚子實體，這一結(jié)果讓實驗設(shè)計者堅定地認(rèn)為羊肚菌人工栽培出菇必須要兩種極性不同的菌株配對融合形成雙核體。從1998年到2003年這6年間，擴大了測試，用兩種單孢菌株，以倒扣瓶的接觸方式進行栽培都可以形成子實體，在出菇方面具有可重復(fù)性。既然兩個菌株以倒扣瓶的接觸方式可以出菇（猜想不同極性菌株之間的融合發(fā)生了作用），若將兩個菌株分別大量培養(yǎng)成菌絲體，再將兩種代表不同極性的菌株混合播種，菌絲之間可謂立體接觸，這樣融合的機率更大，推測發(fā)生原基及出菇的概率也會更大。于是將兩個單孢子菌株分別培養(yǎng)為大量菌種，并將其充分混合，再播種于試驗地塊，結(jié)果卻事與愿違，根本沒有長出子實體。研究工作又陷入了困局中。隨后，研究人員又多次反復(fù)研讀了美國1986年發(fā)布的專利，猜測出菇與否可能與營養(yǎng)添加方式有某種聯(lián)系。為了驗證這個新想法，在隨后的栽培試驗中，采用一個單孢子菌株進行播種，待菌絲穿出土面產(chǎn)生大量菌霜后，倒扣上裝有小麥等營養(yǎng)物質(zhì)并經(jīng)過滅菌處理的營養(yǎng)瓶，結(jié)果令人驚喜：倒扣純營養(yǎng)瓶的形成原基的數(shù)量更多，不論是用哪種極性的單孢子菌株，都能通過這種方式獲得羊肚菌子實體。至此，課題組才從菌絲配合產(chǎn)子實體的誤區(qū)中走出來，發(fā)現(xiàn)并證明外營養(yǎng)補給方法對羊肚菌原基形成及子實體生長有重大促進作用。

為了操作方便，后來將玻璃瓶換為軟體塑料袋，也就是現(xiàn)在大量應(yīng)用的塑料營養(yǎng)包。在營養(yǎng)包放置方式上，立袋倒扣方式一直持續(xù)到2012年，2013年變?yōu)闄M袋。橫袋補給方式養(yǎng)分利用更加高效，操作也更方便。營養(yǎng)袋放置時間，從2003年的播種后15～20天形成分生孢子后才放置外營養(yǎng)袋，到2018年的播種后一周內(nèi)放置營養(yǎng)袋，其間用了15年的時間。播種一周內(nèi)放置營養(yǎng)袋，菌體更具活力，利用養(yǎng)分效果更好，抗雜性更強。

從1998年花缽中長出的第一枚子實體被誤認(rèn)為是因兩種單孢子菌株配合形成開始，至2003年最終發(fā)現(xiàn)羊肚菌外營養(yǎng)袋的獨特作用，經(jīng)歷了6年時間。這種奇特的營養(yǎng)補給方式極大地提高了羊肚菌人工栽培的可重復(fù)性及產(chǎn)量。后經(jīng)過七八年的生產(chǎn)實踐和總結(jié)，到2010年左右，逐步完善了羊肚菌外營養(yǎng)袋栽培體系。在該技術(shù)體系形成的早期，不少單位及個人，如四川省理縣林業(yè)局、四川理縣林業(yè)局薛城林場、四川省南江縣林業(yè)局、四川省洪雅縣林業(yè)局、四川省青川縣科技局、四川省青川縣移民局、成都市虹禾原野物產(chǎn)有限公司、成都市虹雨菌業(yè)有限公司等，都做出了重要貢獻(xiàn)。惜這些單位或個人，如今已基本離開了這一技術(shù)領(lǐng)域，有的企業(yè)早已倒閉。因此，若將羊肚菌外營養(yǎng)袋栽培技術(shù)比喻為一個“嬰兒”，那么這個“嬰兒”誕生于四川省林業(yè)科學(xué)研究院。

研究期間，課題組獲得的項目資助有：（1） 四川省應(yīng)用基礎(chǔ)研究項目“黑脈羊肚菌人工栽培馴化機理研究”。起止時間：2000—2002年；總經(jīng)費3萬元。（2） 四川林科院自立項目“黑羊肚菌人工栽培馴化機理研究”。起止時間：2000—2001年；項目經(jīng)費2萬元。（3） 四川省科技廳“十五”四川省農(nóng)作物育種攻關(guān)項目：蔬菜（食用菌）新品種選育和引進項目（2001-11）“珍稀野生食用菌新菌株馴化研究”的子項目（2001-11-06），珍稀野生食用菌新菌株的馴化研究子專題（編號2001-11-06-17），野生羊肚菌新菌株馴化栽培方向。起止時間：2001—2005年；總經(jīng)費10萬元。（4） 四川省林業(yè)廳“先導(dǎo)計劃”科研項目“黑脈羊肚菌人工栽培技術(shù)研究”課題。起止時間：2001—2003年 ；經(jīng)費3萬元。（5） 國家科技部“西部開發(fā)科技動力”項目 “四川省秦巴山區(qū)綠色食品開發(fā)”課題，“羊肚菌新品種選擇及無公害栽培技術(shù)”子課題。起止時間：2001—2004年；總經(jīng)費20萬元。（6） 四川省科技廳“十一五”四川省農(nóng)作物育種攻關(guān)項目“優(yōu)質(zhì)高效專用抗逆經(jīng)濟作物新品種選育項目：蔬菜新品種選育課題（編號2006-06-04-06）”，珍稀野生食用菌新品種羊肚菌馴化與選育子專題。起止時間：2006—2010年；總經(jīng)費20萬元。（7） 國家林業(yè)局項目“羊肚菌優(yōu)良菌株選育技術(shù)引進”（編號2004-4-22）。起止時間：2004—2007年；總經(jīng)費50萬元。

以上研究項目均由國家有關(guān)部門（體系內(nèi)）提供經(jīng)費支撐，總計108萬元，在羊肚菌外營養(yǎng)袋栽培技術(shù)形成和發(fā)展的早期起到了決定性作用；而羊肚菌外營養(yǎng)袋栽培技術(shù)在形成及完善過程中，耗費民營經(jīng)濟實體企業(yè)的資本（體系外）遠(yuǎn)超千萬元。在羊肚菌外營養(yǎng)袋技術(shù)形成與完善過程中，更多的社會資本（企業(yè)資本）做出了很大的貢獻(xiàn)。

2010年之前，在野生羊肚菌馴化過程中，一直采用野生羊肚菌目標(biāo)菌株結(jié)合外營養(yǎng)袋栽培測試確立栽培新菌株。多年實踐選育出編號為101，201，301，401，501，904，2021，2022等可供栽培的新菌株。這些菌株隨著羊肚菌外營養(yǎng)袋栽培技術(shù)的推廣而逐漸被采用，流通于業(yè)界，客觀上成為栽培菌株自然的選育環(huán)節(jié)。后來的科研單位將這些菌株進行遺傳分析確定為梯棱、六妹、七妹羊肚菌等，從科學(xué)的角度規(guī)范了名稱，對技術(shù)的推廣應(yīng)用起到積極促進作用。

2.2  外營養(yǎng)袋技術(shù)的傳播與推廣

早年四川省林業(yè)科學(xué)研究院的技術(shù)人員雖然在羊肚菌人工栽培技術(shù)研究上獲得重大突破，但距離商業(yè)化栽培尚有較大距離。羊肚菌外營袋栽培技術(shù)在形成和完善的過程中逐漸遠(yuǎn)離了本單位體系，加上早期未獲得原創(chuàng)單位系統(tǒng)的足夠重視，經(jīng)費日益緊張，課題組于2005年與當(dāng)時的“虹禾原野物產(chǎn)有限公司”合作，在四川省雙流縣進行50畝（1畝≈667平方米，下同）的大田栽培中試，取得良好效果。2006年開始與成都市“虹雨菌業(yè)有限公司”合作，在2007年、2008年及2009年，用梯棱羊肚菌菌株301栽培，局部獲得400千克/畝的產(chǎn)量，這是驗證該技術(shù)獲得高產(chǎn)的最早例證。2008年末，課題組的主要成員參觀訪問美國羊肚菌專利發(fā)源地——舊金山，并于2009年帶回一批可供栽培的外來菌株，其中菌株2022被國內(nèi)有關(guān)單位測定定名為七妹羊肚菌。這期間課題組的一個外來雇員開始到四川崇州開辦簡易菌種廠獨自創(chuàng)業(yè)，將羊肚菌外營養(yǎng)袋技術(shù)及有效菌株傳播到了四川金堂、什邡、綿陽等地，后來綿陽食用菌研究所的羊肚菌栽培基本上都采用了外營養(yǎng)袋技術(shù)，其他羊肚菌栽培企業(yè)也都紛紛采用該技術(shù)。2012年四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院在金堂、什邡及綿陽游仙區(qū)等地采用該技術(shù)獲得了顯著的效果，其后開始發(fā)揮平臺的作用，使該技術(shù)在中國特別是西南的四川等地得以迅速推廣。到2018年，全國羊肚菌栽培總面積達(dá)到12萬畝左右，干品總產(chǎn)量1 000噸左右。

就世界范圍而言，目前僅有兩條可供羊肚菌商業(yè)化栽培的技術(shù)路線：其一是美國羊肚菌室內(nèi)周年化栽培技術(shù)，其二就是我國流行的羊肚菌外營養(yǎng)袋栽培技術(shù)。實踐表明，美國室內(nèi)周年化栽培技術(shù)并不是一項成熟的商業(yè)化技術(shù)，該技術(shù)在美國運行多年，實施成效并不理想。羊肚菌大田外營養(yǎng)袋栽培技術(shù)側(cè)重在大田栽培，已經(jīng)形成較為完整的技術(shù)體系，有很大的商業(yè)應(yīng)用價值，生產(chǎn)應(yīng)用已初具成效，顯現(xiàn)出強勁的應(yīng)用潛力，但仍處于初級發(fā)展階段，其產(chǎn)量還不穩(wěn)、不高，尚需進一步深化完善。
3.1  主要特點